重重雷區的網路艦長日誌

據說北美洲帝王斑蝶（monarch butterfly，學名Danaus plexippus）每年南北大遷徙這回事很有名，不過我竟然之前毫無所悉，剛好看到這個2014年的研究，來簡介一下。

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論文：

The genetics of monarch butterfly migration and warning colouration

帝王斑蝶的wiki 介紹：

http://en.wikipedia.org/wiki/Monarch_butterfly

影片：

帝王斑蝶遷徙影片 

這個研究大手筆做了在全世界抓到的80隻帝王斑蝶，以及其他四個近緣種9隻蝴蝶的全套基因組定序。論文有3部分，主軸是透過比較世界各地採樣的帝王斑蝶，族群間的DNA序列差異來回答：一、各地斑蝶族群的親緣關係；二、找到影響遷徙的基因；三、找到影響翅膀顏色由黃變白的基因。

帝王斑蝶世界四大族群分佈

帝王斑蝶共有四大族群，只有北美族群會遷徙，其餘中南美族群、太平洋族群（夏威夷、紐西蘭、斐濟、澳洲等）、大西洋族群（西班牙、葡萄牙、摩洛哥）都不會。根據歷史記載，太平洋與大西洋族群都是最近兩百年左右才被觀察到，那麼北美洲與中南美洲，哪個才是帝王斑蝶的發源地？有個假說是帝王斑蝶發源於中南美洲，開始時不會遷徙，後來演化出遷徙能力才移民北美洲。

斑蝶種間的親緣關係，帝王斑蝶 D. plexippus跟 D. erippus 最接近

親緣分析顯示帝王斑蝶跟D. erippus 這種也會遷徙的蝴蝶最接近；帝王斑蝶本身四大族群中，北美洲族群最古老，歷史上北美族群可能在一百萬年前與D. erippus 分開，然後兩萬年前族群擴大，其他三大族群則是後來分3次由北美族群分別獨立出去。也就是說，最早的帝王斑蝶是會遷徙的北美族群，可見遷徙是帝王斑蝶比較古老的特徵，後來分枝出去的3大族群，都在移民之後各自喪失了遷徙的能力，留在當地。

帝王斑蝶種內的親緣關係，最早的是北美族群，後來分3次獨立成另外三大族群

接下來要找的目標，是影響遷徙行為的基因。概念是既然北美族群會遷徙，而其他族群不會，那麼答案應該在那些其他3個不遷徙的族群間很一致，卻與會遷徙的北美族群差很大的基因。用這個概念（與一堆很難解釋的方法）找到的膠原蛋白基因「collagen IV α-1」似乎很有可能，膠原蛋白有好幾個型號，四號主要的功能是形成基底膜（basement membrane）與參與肌肉運作。

身體裡collagen IV α-1 蛋白質要形成複合體才能運作，2條collagen IV α-1以及1條「collagen IV α-2」會交纏成一束的結構。會遷徙族群的collagen IV α-1序列中，有個被正向選汰（positive selection）位置的氨基酸是arginine，positive selection 意思是演化偏好改變成這個氨基酸，在不會遷徙的族群中，它會變成glutamine，也許會影響複合體的結合能力。

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本論文沒有直接證明這個基因，的確是造成遷徙的原因，而是做了2個間接的實驗（有興趣可以自己深入這篇論文，會發現很……微妙的點）。會遷徙族群中，這個基因在胸部肌肉（與飛行有關）的表現量，低於不會遷徙的族群。另一個是飛行代謝率，不管會不會遷徙的帝王斑蝶，靜止時的代謝率都差不多，但飛行時會遷徙族群的代謝率，顯著低於不遷徙族群，意謂會遷徙族群在飛行時，能量利用的效率似乎較佳。

用collagen IV α-1這個基因做出來的基因關係樹，帝王斑蝶會遷徙族群的這個基因，反而更接近緣種，而不像跟自己同種的那些不遷徙族群

帝王斑蝶的族群間，會遷徙族群比較早演化出來，不遷徙族群則是隨後喪失遷徙能力的結果，但親緣分析顯示，不遷徙族群中的collagen IV α-1 基因（同一個基因在不同個體有不同版本，就像不同人有不同ABO血型那樣），在演化上反而可能比會遷徙的更早出現，暗示不遷徙才是這些蝴蝶的共同祖先更早的狀態。從會遷徙的北美族群3次獨立出去的其他族群，通通都恢復飛行代謝率變高這種更古老狀態看來，比較高的飛行代謝率，可能對於不需要長途旅行的帝王斑蝶，在演化上有某種助益。

黃與白帝王斑蝶

講完遷徙，接下來論文突然跳到翅膀顏色（有興趣可以自己深入這篇論文，會發現很多……很微妙的點），一般帝王斑蝶的翅膀是黃橘色，但夏威夷有些個體的翅膀會變成白色。透過比較不同翅膀顏色的個體，找到翅膀顏色改變跟一個基因肌球蛋白（myosin）有關，這個發現很神奇，因為這基因顯然與製造色素無關，因此推論是它參與了色素的運輸，不過本研究同樣沒有實驗證明。

雖然我沒聽過，不過帝王斑蝶是美帝的明星生物之一，對於這個研究，芝加哥大學發的新聞稿直接用「iconic」來描述帝王斑蝶。近年帝王斑蝶的族群數量明顯下降，希望這些美麗的蝴蝶不要因為人為因素滅亡。

芝加哥大學新聞稿：

Genetic secrets of the monarch butterfly revealed